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Influence of salinity on agro-physiological behaviors of two varieties of white lupine (Lupinus albus.L)

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Influence de la salinité sur les comportements agro- physiologiques de deux variétés de lupin blanc (Lupinus albus.L)

 

G. TIBAOUI1*

H. SELMI2

O. HANNECH1

 

1 Ecole Supérieure d’Agriculture de Mateur

2 Institut Sylvopastoral de Tabarka

 

Abstract – This aimed to study the tolerance of two varieties of white lupin (Lupinus albus. L,) the first French origin "Lumen" and the second local "variety Séjnane" for the salt stress. Various concentrations, of NaCl, were applied from 1 to 21 g / l to study the effect of the salinity on the rate and the speed of seeding. Three doses (0; 1 and 3 g/l) were used under shelters to study the effect of the salinity on the agro-physiological parameters of plants. The obtained results show that the seeding, the studied agronomic and physiological parameters varied (p <0,05> with stress applied salt marshes. Indeed, until 17g / l, both varieties maintain a rate of seeding raised (> 50 % of the witness), with rates of seeding varying of 90 % of that of the witness to the variety V1 in 65 % of that of the witness to the Rare are the fodder species which can germinate at such levels of salinity. During the vegetation, a rate of 3g / l causes a reduction of the foliar surface, the reduction of the perspiration, the preservation of the relative content in water and the synthesis of an important quantity of proline. These parameters are more marked at the local variety (sejnane). Such adaptations allowed this variety to keep its potential of production in condition of salinity (78 % of the witness) and to stimulate the nitrogenous content in material (124 %).

Keywords: Lupinus albus, tolerance, salt stress.

 

Résumé – L’objectif de la présente étude consiste a testé la tolérance de deux variétés de lupin blanc (Lupinus albus.L) l’une d’origine française « Lumen » et l’autre locale « variété Séjnane » au stress salin. Différentes concentrations de NaCl ont été appliquées, de 1 à 21 g/l NaCl, pour étudier l’effet de la salinité sur le taux et la vitesse de germination. Trois doses (0 ; 1 et 3 g/l) ont été utilisées sous abris pour étudier l’effet de la salinité sur les paramètres agro-physiologiques des plantes. Les résultats obtenus montrent que la germination, les paramètres agronomiques et physiologiques étudiés ont varié (p<0,05) avec les stress salins appliqués. En effet, jusqu’à 17g/l, les deux variétés maintiennent un taux de germination élevé (>50% du témoin), avec des taux de germination variant de 90% de celui du témoin chez la variété V1 à 65% de celui du témoin chez la variété V2. Rares sont les espèces fourragères qui peuvent germer à de tels niveaux de salinité. Au cours de la végétation, une dose de 3g/l provoque une réduction de la surface foliaire, une réduction de la transpiration, un maintien de la teneur relative en eau et la synthèse d’une quantité importante de proline. Ces paramètres sont plus marqués chez la variété locale (sejnane). De telles adaptations ont permis à cette variété de garder son potentiel de production en condition de salinité (78% du témoin) et de stimuler la teneur en matière azotées (124%). 

Mots clés : Lupinus albus, tolérance, stress salin.

 

1. Introduction

En Tunisie, les 3/4 de la superficie du pays sont situés sous un climat semi-aride, aride ou désertique (Kallala et al. 2001). Dans ces régions, les plantes cultivées souffrent d’un déficit hydrique le plus souvent couplé à une remontée de la salinité. Malgré les efforts déployés dans les différents domaines des techniques culturales (travail du sol, fertilisation, irrigation complémentaire) pour améliorer le niveau de production surtout dans le secteur de production fourragère, les rendements restent étroitement liés à ces conditions climatiques et incapables de subvenir aux besoins des animaux. Les plantes fourragères s’avèrent plus que jamais un élément essentiel du développement économique et environnemental durable du secteur agricole. Elles sont également appelées à jouer un rôle déterminant dans le domaine émergent de la bio-économie. Elles constituent la base du développement de la filière des productions animales.

Cependant, La ration du cheptel est le plus souvent basée sur des fourrages grossiers de faible valeur nutritionnelle, en particulier le foin ou l'ensilage d'avoine, qui sont supplémentés généralement avec des aliments concentrés énergétiques à base de grains de céréales (Selmi et al. 2009). Le recours aux aliments concentrés est surtout justifié par une production fourragère nationale fluctuante, faible et peu diversifiée. En raison de l’insuffisance des matières premières locales, ces aliments concentrés dépendant lourdement d’ingrédients importés dont le maïs, le tourteau de soja et l’orge. Les quantités des matières premières importées varient selon plusieurs facteurs dont le plus important est celui climatique qui conditionne en partie les ressources disponibles localement et par conséquent les quantités nécessaires pour combler le déficit au niveau des besoins du cheptel. Durant ces dernières années, la conjoncture économique mondiale a entraîné la hausse des prix de ces matières premières. En effet, en 2008, par comparaison à 2007, le prix d’un quintal d’orge a augmenté de 18,7%, Celui du maïs a augmenté de 29,5et celui du tourteau du soja de 48% % (ONAGRI 2010). La première incidence de cette flambée est une augmentation de la valeur des importations des matières premières de 70,5% entre 2007 et 2008. Ces prix coûteux n'ont pas été un facteur de stimulation pour une production importante et rendent notre élevage peu durable dans la mesure où il sera dépendant du prix et de la disponibilité des ressources alimentaires extérieures.

Le développement des cultures fourragères de la famille des légumineuses et des grains de céréales est l'une des voix permettant de pallier à ce déficit protéique et énergétique. En effet, l'utilisation de céréales et de protéagineuses produites à la ferme (orge, triticale, sorgho blanc, fèverole, lupin, lin….) est aujourd'hui une pratique courante en production animale et les limites de leur incorporation sont donc déterminées par les contraintes d'équilibre de la ration en énergie et en protéines et non par des limites intrinsèques liées à des facteurs anti- nutritionnel. Cependant, le développement des cultures fourragères locales se trouve limité par les facteurs du milieu (sécheresse et salinité) d’une part et par la disponibilité des semences d’autre part. Ce développement passe principalement par l’utilisation des espèces et des variétés locales tolérantes aux stress biotique et abiotique du milieu notamment la sécheresse et à la salinité (Chelbi 1991). En Tunisie, le lupin (Lupinus albus) recouvre des grandes surfaces et colonise des biotopes diversifiés à la fois au niveau de la sécheresse, de la salinité et du froid. Il est susceptible de jouer un rôle fondamental dans la production fourragère et pastorale, et principalement la production de graines capables de remplacer le soja, matière première de plus en plus couteuse. C’est dans ce contexte que s’inscrit ce travail, qui vise l’évaluation agro- physiologique de certains écotypes locaux de Lupin (Lupinus ssp) afin de produire des variétés synthétiques tolérantes à la salinité et à la sècheresse. Les graines de lupin ainsi produites seront utilisées dans la fabrication des aliments de bétail comme source protéique à la place du soja importé et de plus en plus couteux sur le marchéinternational.

 

2. Méthodologie

2.1. Matériel végétal et protocole expérimental

 

Tableau 1. Caractéristiques deux variétés de lupin (Lupinus albus)

Variété

Caractéristiques

Vvariété Lumen 

Variété française inscrite ; Lupin blanc d’hiver ; naine et peu sensible à la verse ; PMG : 267,45g

V2 variété Séjnéne 

Variété tunisienne non inscrite ; PMG : 378,62g

Essai 1

Action de la salinité sur les taux et la cinétique de germination des semences

Essai 2

Action de la salinité sur certains paramètres physiologiques des variétés étudiées

 

2.2. Evaluation de la germination des semences 

Le stress salin a été induit par l’application de différents traitements de chlorure de sodium (NaCl). Ona réalisé la germination dans une chambre de germination afin de contrôler la température (20-25°C). Cinq graines avec quatre répétitions ont été mises à germer dans des boites de pétri, dont le fond est recouvert d’une double couche de papier absorbant. Les doses NaCl étés : D0=Témoin, D1=1g/l, D2=3g/l, D3=5g/l, D4=7g/l, D5=9g/l, D6=11g/l, D7=13g/l, D8=15g/l, D9=17g/l, D10=19g/l et D11=21g/l.

Chaque 24 heures on a compté le nombre de graines germées. Lorsque le taux de germination devient constant on arrête le comptage. Les paramètres étudiés étés le taux de germination final (pourcentage des graines qui germent) et la cinétique de la germination (nombre de graines qui germent par unité de temps).

 

2.3. Evaluation des comportements agro-physiologiques

Le semis est effectué dans des pots sous abris contre les pluies. Tous les pots sont remplis de sol dont les caractéristiques sont mentionnées dans le tableau (2). Ils ont étés maintenus à 80% de réserve utile (RU) pendant 8 semaines. A la 9 ème semaine le stress salin est appliqué. Un essai préliminaire a montré que des doses de Nacl > 3 g/l provoquent la destruction totale des plantes à un stade très jeunes (1 semaine après l’application de stress).

Les doses de NaCl utilisées sont :

  • D0 : Traitement témoin 0 g NaCl /l

  • D1 : Traitement 1 g NaCl / l

  • D2 : Traitement 3g NaCl /l

 

Tableau 2. Caractéristiques physico-chimique du sol de l’ESA Mateur (CRDA Bizerte, 2016)

Profondeur (cm)

> = 30 cm

Sable %

16,1

Limon %

52

Argile %

18,5

pH

8,5

Matière organique %

1,83

Azote %

0,21

Calcaire %

19,9

Calcium Actif %

10,1

 

Le dispositif expérimental adopté est un dispositif factoriel en bloc aléatoire complet avec 4 répétitions dont le facteur 1 : les 2 variétés de lupin. Le facteur 2 : les traitements salins.

 

2.4. Les paramètres étudiés

2.4.1. Les paramètres agro-physiologiques

Pour étudier les comportements agro-physiologiques de ces deux variétés de lupin, les paramètres suivants sont mesurés :

  • La transpiration (g d’eau/min/ cm2)

  • La teneur relative en eau TRE (%)

  • La surface foliaire SF (cm2)

  • La proline (µg/g MF)

 

2.4.2. Les paramètres de rendements et de qualité fourragère

  • Rendements en MS (g / plante) 

  • Matière azoté totale (MAT (% de MS))

 

2.5.  Analyse statistique

Les analyses statistique ont étés fait avec le logiciel SAS (version SAS.09). Les procédures de calcule des moyennes, des fréquences et d’analyse de variance ont été utilisées.

 

3. Résultats et discussions

3.1. Effet de stress salin sur le taux et la cinétique de la germination

3.1.1. Action de la contrainte saline sur le taux de germination

L’analyse de la variance a montré une variation significative (P <0.0001) du taux de germination en fonctions des variétés de Lupin étudiées et des traitements salins appliqués (Tableau 3 et 4).

 

 

Tableau 3. Variation du taux de germination en fonction des variétés.

 

Variété

V1

V2

TG5(%)

87.08A

77.50B

  

Tableau 4. Variation de taux de germination en fonction des traitements salins.

Traitements

D0

D1

D3,

 

D13

D1

D17

D19

D21

TG(%)

100A

97.50A

95 A

92.50 A

90 A

77.50 B

40 C

15 D

 

La figure (1) représente la variation des taux de germination des variétés étudiées en fonction des doses de NaCl appliquées. En absence de salinité, il n’y a aucune différence significative des taux de germination des variétés étudiées (P<0,05). En appliquant les différentes doses de sel, il y a une réduction des taux de germination variable avec les variétés (P<0,05) et les doses de sel utilisées.

Jusqu’à 17g/l , les deux variétés maintiennent un taux de germination élevé (>50% du témoin), avec des taux de germination variant de90% de celui du témoin chez la variété V1 à 65% de celui du témoin chez la variété V2 (Tableau 5).

D’une manière générale, le sel réduit la faculté germinative et augmente la durée de germination chez la plupart des espèces. La quantité de sel pour laquelle on observe une diminution de 50% de la faculté germinative est considérée comme un seuil de tolérance au sel (Zid et Grignon 1991), plus cette quantité est élevée plus l’espèce est tolérante. La tolérance au sel au stade germination est liée aux activités phosphatases acides, plus élevées chez les cultivars les plus tolérants et qui augmentent en présence de sel.

Nos résultats montrent le niveau de tolérance des variétés de Lupunis albus étudiées à la salinité au stade germination. Rares sont les espèces fourragères qui peuvent germer à des niveaux de salinité de 17 gde sel/l. Le taux de germination des graines du Médicago truncatula ne dépasse pas 50 % à une dose de 8 g/l De même, les taux de germination de l’avoine, de la vesce, du trèfle de perse, du blé dur et de l’orge ne dépassent pas 42 % à 8 g/l

 

Tableau 5. Réduction (%) de la germination en fonction des doses.

 

D13

D15

D17

D19

D21

V1

5

5

10

45

90

V2

10

15

35

75

80

  

 

 

Figure 1. Variation du taux de germination en fonction des traitements salins.

3.1.2. Action de la contrainte saline sur la cinétique de la germination
L’étude de l’évolution du taux de germination en fonction du temps montre un effet significatif du NaCl sur la vitesse de germination. Chez le témoin les semences de la variété V1 (Lumen) ont atteint 100 % de germination après 2jours (Figure 2, photo 1), alors que celles de la variété V2 (Sejnane) ont atteint le même taux après 5jours (Figure 3, photo 2).

En présence de la salinité, il ya un ralentissement du phénomène de germination. A 21g/l les deux variétés ne commencent à germer qu’après 4jours. Les courbes de lacinétique de germination de chaque variété permettent de distinguer 3trois phases :

  • une phase de latence : qui correspond au temps nécessaire d’imbibition se caractérise par une absorption très rapide de l’eau.

  • une phase linéaire : qui traduit une augmentation rapide du taux de germination.

  • Une phase constante : correspondant au taux final de germination (croissance de l’embryon, début de la dégradation des réserves).

Donc aux conditions salines les graines ne peuvent plus absorber la quantité d’eau nécessaire pour démarrer le processus germinatif puisque la pression osmotique externe augmente sous l’effet de sel. La salinité provoque une inhibition de l’activité et de l’expression des protéases qui semblent être nécessaires pour la germination. (Lachhab et al. 2013).

 





Figure 2. Evolution du taux de germination de la variété 1 en fonction du temps.

 

 

 

Photo 1. La cinétique de germination chez la variété V1.

 

 

Figure 3. Evolution du taux de germination de la variété 2 en fonction du temps.

 



 

Photo 2. La cinétique de germination chez la variété V2.

 

3.2. Effet de stress salin sur les paramètres physiologiques et agronomique

3.2.1. Effet de stress salin sur la surface foliaire

L’analyse de la variance montre une différence significative de la surface foliaire avec les variétés étudiées (Tableau 6) et avec les différents traitements salins appliqués (Tableau 7). En conditions normales (sans application de sel), la variété V2 présente la surface foliaire la plus élevée.

A 3 g/l (Figure 4) il y’a une forte réduction de la surface foliaire, cette réduction par rapport au témoin estde 65,1% et 71,7% respectivement chez V1 et V2. La surface foliaire pourrait être considérée comme un critère de tolérance au sel fiable. En effet, toute plante qui réduit sa surface foliaire réduit sa transpiration et maintient ainsi un potentiel de turgescence élevé ce qui favorise l’équilibre osmotique. Ces résultats confirment ceux de plusieurs travaux notamment Bouzid (2010) qui a montré que la réponse immédiate au stress salin est la réduction de la vitesse de l’expansion foliaire.

 

Tableau 6. Variation de la surface foliaire en fonction des variétés.

Variété

V1

V2

Surfacefoliaire (cm2)

14.06B

14.56A

 

Tableau 7. Variation de la surface foliaire en fonction des traitements

Traitements

D0

D1

D3

Surface foliaire (cm2)

24.33A

10.99B

7.60C

 

 

Figure 4. Variation de la surface foliaire en fonction des variétés au stade âgé.

 

3.2.2. Effet de stress salin sur la transpiration

L’analyse des résultats (Test Tukey α= 0,05, Figures 5 et 6) ne montre aucune variation significative de la transpiration avec les variétés (Tableau 8). Les mêmes résultats montrent une réduction significative de la transpiration au fur et à mesure que les doses de sel augmentent et ceci chez toutes les deux variétés (Tableau 8). A la dose D3 au stade âgé, il y a une réduction de la transpiration de 91,15 % et 68,73% respectivement pour V1et V2.

Soumise à la salinité, la plante réagit en fermant ses stomates pour éviter de se dessécher. On a longtemps considéré que cette fermeture était provoquée, mécaniquement, par une modification de la turgescence des cellules de la feuille, induite par la déshydratation.

Les mécanismes en jeu sont en fait plus complexes. La fermeture des stomates est notamment déclenchée par un signal chimique racinaire : la molécule-signal est une phytohormone, l'acide abscissique (ABA), synthétisé par les racines soumises à un stress osmotique (salinité ou déficit hydrique), et qui est véhiculé jusqu'aux feuilles par la sève brute.

 

Tableau 8. Variation de la transpiration en fonction des variétés et de la transpiration en fonction des traitements

Variété

V1

V2

Transpiration (g/min)

2.05 10-6A

3.18 10-6A

Traitements

D0

D1

D3

Transpiration (g/min)

4.92 10-6A

1.84 10-6B

1.08 10-6B

 

 

 

Figure 5. Variation de la transpiration en fonction des variétés au stade jeune.

 

 

 

 

Figure 6. Variation de la transpiration en fonction des variétés au stade âgé.

 

 

3.2.3. Effet de stress salin sur la teneur relative en eau

L’analyse de la variance montre que la teneur relative en eau varie avec les variétés (Tableau 9) mais aucune variation significative n’est observée en fonction des traitements salins (Tableau10). En conditions de salinité, ces variétés ont pu économiser de l’eau à travers la fermeture des stomates, ce qui se traduit par le maintien de l’hydratation de leurs tissus.

Lachaal et al. (1996) ont montré que les plantes capables de retenir le maximum d’eau dans leurs tissus sont considérées comme étant les plantes les plus adaptées pour survivre dans des milieux salins, aussi Hamza (1977) relie la tolérance à la salinité par l’aptitude des feuilles à développer une forte succulence, indice d’une bonne alimentation hydrique et d’une réduction de la surface foliaire.

Les travaux de Hanana et al. (2011) vont dans le même sens et montrent une action non significative de la salinité sur les espèces étudiées. Les travaux de Mezni et al. (1999) indiquent une augmentation de la teneur relative en eau de la luzerne en fonction des doses croissante de sel, cette hydratation est, selon l’auteur, le résultat de l’effet combiné de la réduction de la surface foliaire et de l’augmentation du degré de succulence.

 

Tableau 9. Variation de la TRE en fonction des variétés

Variété

V1

V2

TRE (%)

80.15A

72.37B

 

Tableau 10 : Variation de la TRE en fonction des traitements

Traitements

D0

D1

D3

TRE (%)

76.90A

77.52A

74.36A

 

 

 

Figure 7. Variation de la TRE en fonction des variétés au stade jeune

 

 

Figure 8. Variation de la TRE en fonction des variétés au stade âgé.

 

3.2.4. Effet de stress salin sur la proline

L’analyse de la variance montre une variation très significative (P <0.0001) de la proline en fonction des variétés (Tableau 11) et en fonction des traitements salins (Tableau 12). La teneur en proline augmente en fonction de l’augmentation des doses de sel (Figure 9).

Ces Résultats corroborent avec ceux de nombreux auteurs qui ont mis en évidence l’accumulation de proline chez les plantes soumises à la salinité. L’accumulation de la proline dans les feuilles, les tiges et les racines est l’une des réponses de la plante face au stress salin, cet osmolyte s’accumule 2 à 3 fois plus dans le cytoplasme que dans la vacuole (Parida et Das 2005). L’accumulation active de solutés tels que la proline entraîne une baisse du potentiel osmotique à des valeurs inférieures à celles du potentiel hydrique favorisant ainsi le maintien de la turgescence et permettant l’ouverture des stomates ainsi qu’une bonne activité métabolique. De ce fait, la proline peut être considérée comme un indicateur métabolique de contrainte ; Il est non spécifique.

 

Tableau 11. Variation de la proline en fonction des variétés.

Variété

V1

V2

Proline (mg/g MF)

0.07B

0.24A

 

Tableau 12. Variation de la proline en fonction des traitements salins

Variété

D1 D2

D3

Proline (mg/g MF)

0.03B0.18A

0.26A

 

 

 

Figure 9. Variation de taux de proline en fonction des variétés au stade âgé.

 

3.2.5.  Effet de stress salin sur les rendements en matière sèche
L’analyse de la variance ne montre aucune différence significative des rendements en MS en fonction des variétés (Tableau 13) et en fonction des traitements salins (Tableau 14). A 3g/l les rendements en MS représentent 21,42 %du témoin pour V1 et 78,60 % du témoin pour V2.

Dans les conditions de stress salin le maintien de la capacité de production est relié aux mécanismes de tolérance qui sont liées par le maintien de l’activité photosynthétique. (Figures 10 et 11)

Selon certains auteurs la salinité est un facteur environnemental très important qui limite la croissance et la productivité. Le stress salin entraine la diminution de la biomasse sèche et fraîche des feuilles, tiges et racines (Zraibi et al. 2013).

 

Tableau 13. Variation de la MS en fonction des variétés.

Variété

V1

V2

MS (g/plante)

0.87A

0.82A

 

Tableau 14. Variation de la MS en fonction des variétés.

Variété

D1 D2

D3

MS (g/plante)

1.33A0.53A

0.67A

 

 

 

 

Figure 10. Variation du rendement en MS en fonction des variétés au stade jeune.

 

 

 

Figure 11 : Variation du rendement en MS en fonction des variétés au stade âgé.

 

 

3.3. Effet de stress salin sur a teneur en matière azoté totale

L’analyse de la variance montre une variation significative (P<0.0001) de MAT en fonction des variétés (Tableau 14) et en fonction des traitements salins (Tableau 15) .En condition de salinité il ya une augmentation de la teneur en MAT. Un tel résultat doit être relié à la capacité de plantes à maintenir une capacité de fixation d’azote atmosphérique en milieu salin (Figure 12) , en effet, Drevon et al (1995) signalent que le métabolisme énergétique associé à la fixation d’azote chez les légumineuses serait régulé en condition de salinité, par des ajustements de conductance des nodosité à la diffusion d’O2, facilitant l’activité de la nitrogénase enzyme responsable de la fixation biologique de l’azote.

 

Tableau 14. Variation de MATen fonctions des variétés

Variété

V1

V2

MAT(%)

20.90B

21.63A

 

 

 

Tableau 15. Variation de MATen fonctions des traitements.

Variété

D1 D2

D3

MAT(%)

20.05C21.25B

22.50A

 

 

 

Figure 12. Variation de MAT en fonction des variétés au stade âgé.

 

 

4. Conclusion

En conditions de salinité, la variété locale de Lupin (Sejnane) maintient un contenu relatif en eau important, réduit sa transpiration et sa surface foliaire et synthétise une quantité importante de proline et ceci par comparaison au témoin non stressé. Grâce à ces mécanismes d’adaptation, la variété locale est capable de garder son potentiel de production et sa qualité fourragère. Ces potentialités de production en condition de salinité, donnent à la variété locale de Lupin, une importance capitale dans les terrains salés ou sous irrigation à l’eau saumâtre :

  • En tant que légumineuse, La plante de Lupin enrichit le sol en azote et en matière organique et améliore la productivité des systèmes des cultures

  • Grâce à son système radiculaire puissant et profond, elle joue un rôle dans la protection et la conservation des sols et la lutte contre l’érosion.

  • Les graines du Lupin, riches en protéines, peuvent être utilisées pour substituer une partie de soja dans la formulation des concentrés

Ce travail constitue une avancée dans la connaissance de la variabilité de la biodiversité de la plante du lupin et des possibilités de sa valorisation. Par ses résultats, il doit attirer l’attention des chercheurs, des développeurs et des agriculteurs sur l’importance de cette espèce aussi bien dans les systèmes des cultures que dans la substitution du soja, matière première de plus en plus couteuse sur les marchés internationaux.

 

5. Références

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